§4、3 茎
一、茎(stem)的功能与基本形态
（一）
茎的功能：
二）茎的基本形态和术语
（1）节(node)
（2）节间(internode)
（3）叶腋(leaf axil)
（4）顶芽(terminal
bud)
（5）腋芽(axillary
bud)
（6）叶痕(leaf scar)
（7）维管束痕(bundle
scar)
（8）芽鳞痕(bud scale scar)
茎和根在外形上的区别主要有：茎有节和节间，在节上生叶，在叶腋和茎顶端有芽。有的茎上有皮孔。
二、芽(bud)的类型和分枝的关系
（一）芽— 尚未展开的枝条、花或花序。（枝的原始体）
（二） 芽的类型
1、
按芽的着生位置分为
A、定芽(normal
bud
B、不定芽(adventitious
bud)：
2
、按芽发育后所形成的器官分为:
A、
枝芽(branch bud)：
B、
花芽(flower bud)：
C 、混合芽(mixed bud)：
A、
鳞芽(scaly bud)：
B、
裸芽(naked bud)
4、
根据芽的生理活动状态分为活动芽和休眠芽：
A、活动芽(active
bud)
B、休眠芽(dormant
bud)
(三)茎的生长习性
1、直立茎(erect
stem)：茎垂直地面直立生长，如各种树木及玉米，水稻等。
2、平卧茎(prostrate
stem)：茎平卧地面生长，如蒺藜、地锦草等。
3、匍匐茎(repent
stem)：茎平卧地面生长，但节上生根，如甘薯、狗牙根、匍匐委陵菜等。
4、攀援茎(scandent
stem)：茎上发出卷须，吸器等攀缘器官，借助攀援器官使植物攀附于他物上，如葡萄、爬山虎、黄瓜等。
5、缠绕茎(voluble
stem)：茎缠绕于他物上，如牵牛、菟丝子等。
（四）分枝类型：
A、二叉分枝(
dichotomous branching )：顶端生长点一分为二，较原始，常见于苔藓和蕨类植物。
B
、单轴（总状）分枝(monopodial
branching )：主茎顶芽活动始终占优势，主干发达，各级侧枝生长不如主干，出材率高，裸子植物占优势。
C
、合轴分枝(sympodial branching
)：顶芽经过一段时间生长后停止生长或转化为花芽，由靠近顶芽的腋芽代替顶芽，发育成新枝，被子植物占优势。
D、假二叉分枝(false
dichotomous branching )：
具对生叶的植物，在顶芽停止生长成分化为花芽后，由顶芽下两个对生的腋芽同时生长形成二叉状的侧枝。
（一）芽的基本结构
叶原基
幼叶 叶
腋芽原基（幼叶腋间）
侧枝
（二）茎尖分区：分生区、伸长区、成熟区（无根冠结构）
1、分生区
原分生组织（生长锥）：具原套原体的分层结构基部四周产生叶原基、腋芽原基
初生分生组织: 原表皮(protoderm )
基本分生组织(ground
meristem)
原形成层 (procambium)
原生分生组织：原套（1—4层细胞）垂周分裂
增大生长锥表面不加层数
原体（多数细胞）平周、垂周各方向的分裂，增加体积
2、伸长区：与根相似，较根长
3、成熟区：各种组织已基本形成，形成茎的初生构造
四、茎的解剖构造
（一） 双子叶植物茎的初生构造
1表皮：排列紧密无胞
隙，外 壁角化形成角质层,有的具蜡被或表皮毛，具少数气孔。
2
皮层：
厚角组织
支持
皮层薄壁细 含叶绿体—光合作用，
内皮层
大多数不明显,无凯氏带
凯氏带
益母草属
淀粉鞘
starch sheath
椴树（含淀粉粒）
3
维管柱（中柱）
a初生维管束 （环状排列）
初生韧皮部
外始式
束中形成层（双子叶、草本有，单子叶无）
初生木质部
内始
b髓射线(pith
ray)：薄壁cell，横向排列，放射状，贮藏功能、横向运输通道。
大多数木本植物：髓射线窄
1-2行薄壁cell
大多数草本植物：髓射线宽
c髓(pith)：中心
有些髓发育成厚壁cell（栓皮栎）或石cell（樟树），
有些髓破裂
中空
髓腔（连翘，南瓜）。
（二）双子叶植物茎的次生构造
次生生长和次生结构
发达的木本植物具发达的次生构造。
1、
维管形成层的来源及其活动
（1）
来源：
维管形成层 束中形成层
原形成层cell（初生结构）
束间形成层： 髓射线细胞
A、细胞组成与衍生组织
纺锤状原始cell(fusiform
initial) （长梭形长大于宽许多倍）
射线原始cell(
ray initial)
（近等径、个小）
B、分裂方式
平周分裂
增加茎的粗度
垂周分裂
使形成层的周径扩展
横裂、侧裂
增加射线数目
C、 衍生细胞的发育
（1）次生木质部：
组成：
导管、管胞、木薄壁组织、木纤维。
（2）次生韧皮部
（常随树木脱落）
组成：筛管、伴胞、韧皮薄壁组织、韧皮纤维。
（3）维管射线（vascular ray）：
木射线
初为厚壁cell 后常为木化。
韧皮射线 细胞壁不木化
3）维管形成层的季节性活动
A、早材与晚材
早材（春材）（spring wood）：春（湿）季形成的导管细胞直径大，管
壁较薄，排列稀疏，木纤维成分少，色泽较淡，这部分称为春材。
晚材（秋材）(autumn
wood)：秋（干）季形成的导管直径小，管
壁较厚，细胞排列紧密，木纤维较多，色泽较深，这部分称为晚材。
B、年轮(annual ring)（生长轮）(growth
ring)
在一个生长季内，早材和晚材共同组成一显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部，称为年轮。可根据年轮判断树木的年龄。气候的异常，虫害的发生等也使植物产生多个年轮。
C、心材与边材
边材(sapwood)：树干的横切面上靠茎周颜色较浅的生长轮。是具有生理活动功能的次生木质部。
心材(heart wood)：树干的横切面上靠中心颜色较深的生长轮。是较年老的木质部，薄壁cell死亡，导
管中形成侵填体失去运输功能，细胞壁及cell腔为 树
脂、单宁及色素等物质所填充，色泽较深，木材较坚实，防腐力强。
Ｄ、木材三切面
横切面:导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维的横切面；射线长度和宽度；年轮圆环形
径向切面：导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维的纵切面；射线长度和高度；年轮为竖线
切向切面：导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维的纵切面；射线高度和宽度；年轮呈“V”字型。
2、木栓形成层的产生与活动
（1）来源： 表皮cell
如夹竹桃、柳属、苹果属
紧接表皮的皮层cell 如杨属、栗属、榆属
皮层的第二、三层cell
如刺槐、马兜铃
近韧皮部的薄壁
如葡萄、石榴cell
（2）活动 木栓形成层的寿命一般为几个月
定义：指维管形成层以外所有部分的总称，包括次生韧皮部、皮层、周皮和木栓层以外的一切死组织。分为：
硬树皮：新木栓层以外所有的死组织
树皮有重要的价值 ：
栓皮栎→栓皮
工业上的绝材料；
柳属、栎属→提取单宁；
桑→造纸，厚朴、杜仲→供存用。
（三）裸子植物茎的结构特点
裸子植物多为高大的木本植物，其茎的构造与木本双子叶植物的异同如下：
相同点 ：
（1）都具初生构造：表皮、 皮层 、维管柱。
（2） 都具次生构造，即形成层活动是长期的。
不同点：
（1）木质部具管胞和木薄壁细胞（少），无导管，木纤维，
（2）韧皮部具筛胞和韧皮薄壁细胞，无筛管，伴胞，韧皮纤维，
（3）多具树脂道(resin cannal)，
（4）纺锤状原始细胞大多为单斜面的非叠生形成层，
（5）维管射线多为单列，少为两列，常有射线管胞(ray
tracheid)存在。
（四）单子叶植物茎的结构特点
表皮
基本组织
维管束
现以玉米为代表说明单子叶植物茎的构造特点：
1）表皮:由长细胞、短细胞（栓化细胞、硅化细胞）和少数气孔器交替排列而成。
2）基本组织:厚壁组织（几层细胞） ——支持作用
近表皮薄壁组织含叶绿素，有的植物中央具髓腔。
3）维管束：散生于基本组织中,外小、多；内大、少。
维管束鞘： 厚壁组织
初生韧皮部
原生（外）：被挤压呈模糊的带状结构
（外始式）
后生（内）： 筛管、伴胞
初生木质部
“V”字型
五、茎的变态
1、根状茎(rhizome)
：
生于地下与根相似的地下茎，称为根状茎，例如竹类、芦苇、莲、鸢尾等植物地下茎。
2、贮藏的地下茎
（1）块茎(stem tuber)：节不明显，成块状的茎，如马铃薯，由根状茎的先端膨大积累养料形成，块茎上有许多凹陷，称为芽眼，它相当于芽的部位，幼时具退化的鳞叶，后脱落。主要是薄壁组织，贮存在大量淀粉。
（2）鳞茎(bulb)：由许多肥厚的肉质鳞叶包围的扁平或圆盘状的地下茎
如大蒜、百合、洋葱。
洋葱：鳞茎呈圆盘状，四周具鳞叶
大蒜：鳞叶间肥大腋芽——“大蒜瓣”，为主要的食用部分。
（2）球茎(corm)：球状的地下茎，如荸荠、慈菇、芋等，由根状茎先端膨大而成，球茎有时显的节和节间，节上具褐色膜状物，即鳞叶为退化变形的叶。
3、茎卷须(stem tendril)
攀援植物的部分枝条变成卷须，以适应攀援功能，茎卷须的位置与花枝相当（如葡萄）或生于叶腋（如黄瓜、南瓜）与叶卷须不同。
4、茎刺(stem thorn)
茎转变为具有保护功能的刺称茎刺或枝刺，如山楂的单刺、皂荚的分枝刺，位于叶腋，与维管束相连；蔷薇茎上的茎刺是由表皮cell形成与维管束无联系。
5、 叶状茎(cladode;cladophyll)
也称叶状枝，叶退化，茎变态成叶片状代替叶的生理功能。如假叶树、竹节蓼等。假叶树，叶退化成鳞片状，叶腋内可生小花。
§4、4
叶
一、叶(leaf)的功能和形态
（一）叶的功能
（1）光合作用 （2）蒸腾作用 （3）气体交换 （4）贮藏养料
（5）繁殖（无性）
（二） 叶的形态
1、单叶(simple leaf)与复叶(compound leaf)
（1）单叶：在一个叶柄上生有一个叶片的叶。
（2）复叶：在一个叶柄上生有多个小叶片的叶。
典型单叶的组成：叶片(blade)、叶柄(petiole)、托叶stipules)
完全叶(complete leaf)：具叶片、叶柄和托叶三部分的叶。
不完全叶(incomplete leaf) ：缺任何一部分的叶。
例：白菜、丁香缺托叶，蓝桉缺托叶和叶柄。
叶形要从叶的整体形状、叶缘(leaf margin)、叶裂(leaf
divided )、叶尖(leaf apex)、叶基(leaf base)以及叶序(phyllotaxy)等方面进形区别。
叶脉
网状脉(netted veins)：最后一次分枝的细脉脉稍游离散在叶肉组织中成开放脉序称为网状脉，双子叶植物叶脉常为网状脉。
平行脉(paralled veins)：叶脉平行排列，最后一次分枝的细脉脉稍成封闭的脉序，单子叶植物叶脉常为平行脉。
2、禾本科植物叶的组成：
叶片(blade)：条形或狭带形，具平行脉序。
叶鞘(leaf sheath)：为叶基部扩大伸长并包围茎秆的部分，具有保护幼芽，居间分生组织以及加强茎秆的支持作用。
叶枕：叶片与叶鞘相连处的外侧有一色泽较淡的环。
叶舌(ligulate)：叶鞘与叶相连处的内侧有膜质状突生物。具有防止害虫、水分、病菌孢子等进入叶鞘的作用。
叶耳(auricle)：在叶舌的两侧，有一对从叶片基部边缘伸出的突出物。
3、异形叶性（heterophylly）：在同一植株上有不同形状的叶，这种现象称为异形叶性。
A、 生态异形叶性：由于环境因素的影响而产生的异形叶性。
如水毛莨：沉水叶→细裂如丝 慈姑：沉水叶→带状
气生叶→扁平 浮水叶→先端呈椭圆形
气生叶→箭形
B、 发育异形叶性：由于发育年龄不同而产生的异形叶性。
如桧柏：幼年叶→针形； 蓝桉： 嫩枝叶→卵形 ，无柄；
老年叶→鳞片状 老枝叶→细长，披针形或镰形
二、叶的发生和生长
叶的各部分，在芽开放以前早已形成，它以各种方式折叠在芽内，随着芽的开放，由幼叶逐渐生长成成熟叶。
（1）叶的发生
（2）一般叶的生长期是有限的
三、叶的解剖构造
（一）双子叶植物叶的构造：
1、表皮 上表皮 气孔(stoma)少 角质层厚、色深
下表皮 气孔多 角质层薄、色浅
一层生活的薄壁细胞，不含叶绿体， 细胞排列紧密，无胞间隙，形成蜡被，各种表皮毛。
2、叶肉 （mesophyll）
栅栏组织(palisade tissue)
海绵组织(spongy tissue)
异面叶(bifacial leaf)：有栅栏组织与海绵组织分化的叶。
等面叶(isobilateral leaf)：无栅栏组织与海绵组织分化的叶。
3、叶脉(vein)：分布于叶肉中，是叶中的维管束，成网状排列。
功能：支持、运输
传递细胞(transfer cell)：细脉中与筛管分子和管状分子相连的一些薄壁细胞。
特点：1）薄壁细胞；2）细胞壁内突
3）具浓厚的细胞质，正常发育的细胞器
4）胞间连丝丰富，增加细胞间直接传递能力。
功能：对叶肉细胞与细脉之间水分蒸腾，溶质交换以及光合产物的短途运输有重要的作用。
（二）裸子植物的叶的构造
大多数常绿, 少数落叶 如 落叶松属、金线松属、银杏属
外形：针形、线形、鳞片状→针叶树
以松属叶的构造为例:
(1) 外形：针状，2-5针成束生长在不发育的短枝上，整个束为圆柱形，单个针叶呈半圆形、三棱形。
(2)解剖结构:
A、表皮系统 表皮cell：一层、砖形、厚壁，腔小，外被发达的角质
下皮（hypodermis）：一至多层,厚壁，转角处层数多。
气孔器： 内陷气孔。由一对保卫cell及副卫cell组成，
B 、叶肉： 细胞壁内褶，含叶绿体的薄壁细胞，增加光合面积。
具树脂道(resin cannal)（外生、内生、中生、横生树脂道）
C、维管束：
内皮层：由厚壁组织组成， 排列整齐，无胞间隙，成熟后细胞壁木化，径向壁上有明显的凯氏点。
维管束（1-2个）
木质部（近轴） 管胞、薄壁细胞
韧皮部（远轴） 筛胞、韧皮薄壁细胞 。
转输组织： 转输薄壁细胞、 转输管胞
松柏类植物共性：有下皮、内陷气孔、内皮层、 转输组织、内褶叶肉细胞。
（三）单子叶植物叶的构造
1、表皮：分上、下表皮，
A、表皮细胞 长细胞 长径沿叶的纵轴方向排列。
短细胞 栓细胞(suberized cell)
硅细胞(silica cell)外突成刺状
B、泡状细胞(bulliform cell)／ （运动细胞motor cell）：薄壁、
大型，长轴与叶脉平行，横切面成扇形， 细胞内具大液泡，控制水分的吸收和散失。
C、气孔： 2保卫细胞：哑铃形+2副卫细胞：梭形
2、叶肉：形状不一，细胞壁内褶，
3、叶脉：平行脉
机械组织：厚壁纤维--增强叶片支持作用。
外层：薄壁细胞 C4植物（高光效 ）维管束鞘细胞含叶绿
体大，外围"花环型"。
内层：厚壁细胞 C3植物（低光效）维管束鞘细胞含叶
绿体小， 外围无"花环型"结构 。
维管束 木质部,近轴面；韧皮部 ,远轴面
四、叶的形态构造与生态条件的关系
（一）、 水分条件对叶的形态影响较大，水分适应分为：
旱生植物 湿生植物 中生植物 水生植物
1、旱生植物(xerophyte)叶的特征：
A、硬叶类植物：夹竹桃、松树、铁树
特点：1）叶片小而厚、硬，
2）角质层发达，表皮上常有腊被及各种表皮毛；或具副表皮
产生下皮层，气孔下陷，气孔窝。
3）栅栏组织多层，分布于叶两面，海绵组织和胞间隙不发达或
叶肉细胞壁内褶；
4）机械组织发达，维管束（叶脉）发达，保证水分及时供应。
B、肉质植物：翠宝、景天、芦荟、龙舌兰、马齿苋、猪毛菜
特点： 1）叶片肥厚，
2）叶肉细胞增多且肉质化、贮水，
3）叶肉细胞的细胞液度高，保水能力强。
仙人掌科植物：叶片退化成刺，茎肥厚多汁。
2、湿生植物叶结构特点：
1）叶片大而薄，
2）角质层不发达或没有，一般无蜡被和毛状物；
3）海绵组织发达或无栅栏组织与海绵组织区别；
4）叶脉的机械组织不发达，胞间隙大。
3、水生植物(hydrophyte)结构特点：
1） 叶片大而薄，，沉水植物叶片成丝状细裂；
2）表皮上无角质层或很薄
3）叶肉层数少，无栅栏组织与海绵组织分化，形成发达的通气组织；4）叶脉少，输导组织、机械组织退化 。
阳地植物(sun plant)：在充足的光照下才能生长好，不能忍受蔽荫的环境。
阳叶(sun leaf)→旱生结构特点，如松、桦、山杨等。
阴地植物(shade plant)：适应在弱光条件下生长，不能忍受强光照射。
阴叶(shade leaf)→湿生结构特点 ： 叶大、薄， 栅栏与海绵组织分化，胞间隙发达。
五、叶的寿命与落叶
（一）叶的寿命：
因树种而异
1、落叶树(deciduous tree)：叶的寿命只有一个生长季。如 杨、柳、槐、榆。
2、常绿树(evergreen tree)：叶的寿命为1年以上至多年 。如松、柏、荔枝。
裸子植物多 松属2-5年 冷杉5-10年
双子叶植物少 女贞-3年
（二）落叶
1、原因：
①矿物质积累过多，引起生理机能的衰老而死亡；
②生理干旱，落叶是 维持水分的平衡的一种适应。
2、过程：
①离区（abscission layer）的产生
②形成保护层(protective layer)
六、叶的变态
（一）苞叶与总苞 （有的可作为区别种属的特征）
苞叶(bracteal leaf) ：一朵花下面的一种特殊的叶，保护花和果实。
总苞(involucre)：一个花序下面由苞叶集生而成,如向日葵。
（二）鳞叶(scale leaf)：叶的功能特化或退化成鳞片状。
A、鳞芽外的鳞叶,称芽鳞（bud scale）
两种 B、地下茎： 肉质 ：洋葱、百合的鳞叶
膜质：球茎（荸荠、慈菇）
（三）叶刺(leaf thorn)：叶的一部或全部变成刺，如小檗（三棵针）、洋槐。
叶刺发生于枝条的下方，叶刺腋中有腋芽，以后发展成短枝。
刺槐的托叶变成刺--→托叶刺。
仙人掌科植物 叶--→刺。
（四）叶卷须(leaf tendril)：由叶的一部分变成卷须状，用以攀援，常由复叶的叶轴、叶柄或托叶转变而成。
叶卷须--与枝条之腋间有腋芽。
茎卷须--与枝条之腋间无腋芽。
（五）叶状柄(phyllode)：
叶柄转变成扁平的片状，并具叶的功能，称叶状柄。
如台湾相思树：幼苗→羽状复叶。后→小叶片退化，叶柄扁平→叶状柄。
澳大利亚干旱区的一些合欢属植物：初生叶→羽状复叶，后产生的叶→仅具叶状柄。
（六）捕虫叶(leaf insectivorous apparatus)：
有些植物具有能捕食小虫的变态叶，称捕虫叶。捕虫叶有的呈瓶状（如猪笼草）、有的为囊状（如狸藻）、有的呈盘状（茅膏菜）。
(七)、同功器官与同源器官
A、同功器官(analogous organ)：来源不同，但功能、形态构造相同的器官变态。如：茎刺与叶刺，茎卷须与叶卷须。
B、同源器官(homologous organ)：来源相同，功能不同、形态构造不同的器官变态。 如叶卷须、叶刺、鳞叶、捕虫叶都是叶的变态。